Ароидные, или аронниковые (Агасеае) - одно из крупнейших и наиболее древних семейств среди однодольных. По последним данным, оно насчитывает более 2500 видов травянистых растений, относящихся к 107-109 родам и распространенных, главным образом, в тропических и субтропических областях обоих полушарий. В умеренных и субарктических широтах встречается менее 10% их общего количества.
Жизненные формы ароидных весьма разнообразны: от водных (погруженных и плавающих трав) до лиан, полуэпифитов и эпифитов, определяющих, зачастую, неповторимый облик тропических лесов. Клубневые растения с выраженным периодом покоя или без него составляют немалую часть наземных ароидных и широко культивируются в пищевых целях.
По богатству видов и доле в растительных сообществах в тропических и субтропических областях выделяют 2 современных центра распространения ароидных: Американский (46 родов и около 1350 видов) и Азиатский (соответственно 75 и 1150-1200). Флоры Старого и Нового Света существенно различаются по набору жизненных форм. Так, большая часть видов Американского центра - эпифиты, полуэпифиты и лианы, в то время как в Азиатском преобладают наземные клубневые и корневищные травы. Здесь же представлен единственный в семействе крупный род водных растений - криптокорина, пользующийся широкой популярностью среди аквариумистов всего мира. Два огромных по объему рода - антуриум (более 740 видов) и филодендрон (свыше 350 видов) объединяют подавляющую часть ароидных Американского центра, а крупнейшие роды Азиатского - аризема и аморфофаллус - насчитывают соответственно 150 и 100 видов. Несмотря на то, что все представители семейства многолетние травы, они чрезвычайно разнообразны морфологически.
Корневая система может быть настоящим клубнем (каладиум, аризема, аморфофаллус), горизонтальным или вертикальным корневищем (хомаломена, алоказия). Воздушные корни эпифитов, например антуриума лазящего (Anthurium scandens), многих полуэпифитов и лиан покрыты многослойной тканью - веламеном. Достигая у крупных видов монстеры, филодендрона нескольких метров в длину, они образуют подобие частой сети, иногда полностью скрывающей стволы деревьев. Эти причудливые переплетения населены самыми разнообразными насекомыми и птицами, к ним крепятся многие эпифиты из других семейств, создавая неповторимую картину буйства тропической природы. Такие корни нуждаются в повышенной влажности воздуха и потому в сухих комнатах практически не развиваются. Но даже у многих наземных ароидных в естественных местообитаниях корни находятся не в толще грунта, а в слое опада, присасываясь к кускам коры и тонким веткам. Этим обстоятельством объясняется сложность их выращивания в тяжелых земляных смесях. Недостаточная аэрация корней и чрезмерное уплотнение субстрата приводят к гибели растений.
Поразительно разнообразны стебли ароидных: от древовидных гигантских, как у монтрихардии древовидной (Montrichardia arborescens) из Амазонии, или толстых, с причудливыми узорами из крупных листовых следов у филодендрона Селло (Philodendron selloum), до коротких, тонких, увенчанных на верхушке листьями, например, у алоказии клобучковой (Alocasia cucullata). Есть ароидные с подземными горизонтальными побегами - спатифиллум, анубиас и др. Длинные стебли различного диаметра со сближенными или далеко расставленными узлами характерны для лиан и полуэпифитов. Часто встречаются и бесстебельные розеточные формы, например антуриум Гукера (Аnthurium hookeri). В вегетативных частях у многих видов содержатся пахучие или млечные секреты.
Листья ароидных в основном простые, как правило, расчлененные на черешок и пластинку. Сложные лишь у одного вида - замиокулькаса замиелистного (Zamioculcas zamiifolia). Молодые, еще не развернувшиеся листья покрыты, как чехлами, катафиллами. Последние подолгу сохраняются на растении, но иногда быстро опадают, в особенности при недостаточной влажности воздуха в комнатах. Катафиллы представляют собой видоизмененные листья с редуцированной пластинкой. Виды родов аморфофаллус, драконтиум, псевдодраконтиум представлены однолистными или двулистными бесстебельными клубневыми травами. Среди них широко известны драконтиум гигантский (D. gigas), до 5-6 м высотой, и незначительно уступающий ему аморфофаллус огромный (A. titanum).
Разнообразие форм, размеров и строения листьев ароидных не поддается краткому описанию. Можно лишь упомянуть, что формы листовых пластинок изменяются от мечевидных (гимностахис), через всевозможные сердцевидные, стреловидные и яйцевидные до пальчато-, перисто- и пальмовидно-раздельных. Чрезвычайно широко распространена в семействе гетерофиллия (разнолистность) ювенильных (молодых) и взрослых побегов, например у монстер. Вначале у них развиваются мелкие цельные ювенильные листья, а затем появляются крупные перисто-рассеченные, часто перфорированные вдоль главной жилки. Листья ароидных в основном гладкие. Несколько шире встречается бородавчатость или шероховатость черешков. Так, например, у филодендрона бородавчатого (Philodendron verrucosum) и филодендрона чешуйчатого (Ph. squamiferum) они густо покрыты мягкими волосовидными выростами.
Многие виды и формы замечательны своей пестролистностью. Наряду с узорами из белых пятен и полос вдоль жилок (аглаонема, схизматоглотис, алоказия, хомаломена), разнообразными сочетаниями желтого, белого и зеленого цветов (диффенбахия) встречаются различные оттенки красного. Последнее свойственно не только молодым листьям, которые в дальнейшем становятся зелеными. Эта окраска может сохраняться в течение всего онтогенеза растений, например у ксантосомы фиолетовой (Xanthosoma violaceum). Большое число эффектных пестролистных культиваров филодендронов, диффенбахий и алоказий были получены в последние годы с помощью микроклонального размножения. Так, меристемная культура диффенбахий (гибридная серия последнего поколения, называемая планетной) дает, как правило, множество разнообразных химерных форм с оригинальной расцветкой. Все пестролистные сорта сохраняют окраску только при вегетативном размножении. Кстати, у ароидных оно чрезвычайно эффективно и позволяет им проявлять высокую конкурентную активность в естественных сообществах, во многом определяет повсеместное распространение их в культуре.
Цветки ароидных обычно мелкие, довольно многочисленные, собраны спиральными рядами в соцветие початок, имеющее, как правило, мясистую ось. Исключение составляют более или менее колосовидные соцветия некоторых видов родов педицилларум и потос, а также чрезвычайно редуцированные генеративные органы пистии. Початок - практически единственный тип соцветия в семействе, располагается на цветоносе длиной от 1-4 см (ректофиллум) до 1 м и более у спатифиллума крупнолистного (Spathiphyllum grandifolium), многих видов антуриумов, и, как правило, снабжен приросшим к цветоносу видоизмененным кроющим листом - так называемым покрывалом. В процессе эволюции эта часть растения претерпела серьезные изменения и поражает многообразием форум, окрасок и размеров у разных групп ароидных. За исключением двух родов, у представителей которых покрывало лишь объемлет короткий цветонос, не прирастая к нему (лизихитон, оронтиум), у всех остальных оно находится на цветоносе непосредственно под соцветием, закрывая его или отгибаясь наружу. Появление яркой окраски у покрывала (красная, пурпурная, желтая) связывают с необходимостью привлечения опылителей. Этому же служат и многие другие особенности генеративной сферы ароидных, например, сильный запах початков, чаще неприятный (аморфофаллус), иногда нежный, тонкий (спатифиллум каннелистный), или сладковатая жидкость, выступающая каплями на кончиках рылец (антуриум). Особое двухкамерное строение покрывала у криптокорин представляет собой ловушку для насекомых-опылителей, которые удерживаются внутри него в течение суток и более. Широко известен открытый более 200 лет назад феномен повышения температуры початка относительно окружающей среды на 10-30°, сопровождающий появление резкого запаха тухлого мяса у соцветий аморфофаллусов.
Плотно размещенные на початке цветки ароидных лишены прицветников.
У более примитивных видов они одинаковые, правильные. Далее прослеживается тенденция к их редукции и дифференциации соцветия на мужскую и женскую части. Иногда верхушка початка разрастается, формируя длинные изогнутые придатки, в других случаях между мужской и женской зонами, препятствуя самоопылению, образуются стерильные цветки. В дифференцированных початках женские цветки всегда расположены в нижней части, мужские - над ними. Исключение составляет уникальный род спатикарпа, у видов которого мужские и женские цветки расположены продольными рядами, а початок полностью прирос к покрывалу.
У многих ароидных наблюдается двустадийность цветения, когда вначале функционируют только рыльца, а после потери ими способности воспринимать пыльцу раскрываются пыльники. У видов с обоеполыми цветками (потосы, антуриумы и другие) это препятствует самоопылению. Вершиной тенденции разграничения мужской и женской частей соцветия стала двудомность у аризем. Интересно отметить, что пол у них не закреплен генетически (парадвудомность): крупные и сильные особи продуцируют только женские цветки, а ювенильные и более слабые - только мужские.
Плоды почти у всех ароидных - сочные одно- или многосемянные ягоды, расположенные в соплодии более или менее кучно. У одних видов они ярко окрашены в различные тона красного цвета, у других - белые или зеленые (желто-зеленые). У многих формирующиеся плоды защищены нижней частью покрывала.
В большинстве своем семена быстро теряют всхожесть, лишь некоторые виды арумов и нефтитисов способны прорастать через длительное время после созревания. Семена распространяются птицами, насекомыми (в частности, у некоторых видов аморфофаллусов - термитами, что довелось наблюдать автору этих строк в лесах юга Вьетнама), летучими мышами - у ксантосомы мощной (Xanthosoma robustum).
Классики систематики - Г. Шотт и А. Энглер - в серии своих монографий определили пути познания этой удивительной группы растений. В наше время Т.Б. Кроат, Д.X. Николсон, Дж.С. Бантинг, М. Грэюм (США), Й. Богнер (ФРГ), С. Майо (Великобритания), М. Хотта (Япония), М. Сивадазан (Индия) активно разрабатывают как таксономию отдельных родов и групп, так и проблемы общей классификации семейства. В наши дни существуют по меньшей мере 3 различных системы: Богнера и Николсона, Грэюма, Хотты. В 1978 г. было создано Международное ароидное общество (International Aroid Society). Им издается ежеквартально журнал «Aroideana» и проводятся конференции специалистов в ботанических садах США (1980, 1984). В нашей стране в последние годы также ведется достаточно интенсивное изучение различных аспектов биологии, систематики и интродукции ароидных. Имеющиеся в СССР крупные коллекции высокого класса в Москве, Ялте, Киеве и Ленинграде позволяют проводить многосторонние исследования, а поступление материала из пока еще немногочисленных экспедиций в тропики повышает их ценность и информативность.
Краткий обзор семейства, приведенный ниже, базируется на системе Богнера и Николсона с некоторыми более поздними поправками. К наиболее существенной относится исключение рода аир (Acorus). В пределах семейства ароидных выделяется 8 подсемейств.
Гимностахиевые (Gymnostachyoideae). Узкие мечевидные длинные листья без черешков с влагалищами и параллельным или почти параллельным жилкованием. Цветки обоеполые с околоцветником. Узкое маленькое покрывало не скрывает початок. Единственный вид - гимностахис обоюдоострый (Gymnostachys anceps) встречается в тропиках Восточной Австралии.
Потосовые (Pothoideae). Жилкование листьев параллельное, с сетчатыми жилками 2-го и 3-го порядков. Цветки обоеполые с околоцветником. Важнейшие роды - потос (Pothos) - 50 видов и антуриум (Anthurium). Особая группа в пределах этого подсемейства - триба Zamioculcasieae, у единственного вида которой з. замиелистного стерильные и однополые цветки и сложный лист. Многие потосы имеют листовидный черешок.
Монстеровые (Monsteroideae). Цветки обоеполые, лишенные околоцветника. Есть специализированные секреторные клетки - трихосклереиды. Важнейшие роды: монстера (Monstera) - 22 вида, эпипремнум (Epipremnum) - 15 видов, рафидофора (Rhaphidophorа) - 60 видов, сциндапсус (Scindapsus) - 25 видов.
Лазиевые (Lasioideae). Листья стреловидные с сетчатым жилкованием или перисто-рассеченные. Черешки часто бородавчатые или колючие. Есть специализированные «латексоносные» клетки. Основные роды: лазия (Lasia) - 3 вида, аморфофаллус (Amorphophallus) - 100 видов, уроспата (Urospatha) - 20 видов.
Филодендроновые (Philodendroideae). Жилкование листьев почти параллельное. Цветки однополые, без околоцветника. Соцветие делится на мужскую, стерильную и женскую части. Важнейшие роды - филодендрон (Philodendron), хомаломена (Homalomena) - 140 видов, аглаонема (Aglaonema) - 21 вид, диффенбахия (Dieffenbachia) - 30 видов.
Колоказиевые (Colocasioideae). Сетчатое жилкование (жилки 2-го и 3-го порядков), обязательно имеется общая краевая жилка. Есть специализированные млечники. Цветки однополые, лишенные околоцветника. Соцветие зонировано на стерильную верхушечную часть (может отсутствовать), мужскую, стерильную среднюю и женскую части. Важнейшие роды: колоказия (Colocasia) - 8 видов, каладиум (Caladium) - 15 видов, сингониум (Syngonium) - 25 видов, алоказия (Alocasia) - 70 видов.
Аронниковые (Aroideae). Жилкование листьев сетчатое. Наиболее продвинутая группа со специализированными соцветиями. Парадвудомность. Важнейшие роды: аризема (Arisaema) - 150 видов, тифониум (Typhonium) - 25 видов, криптокорина (Cryptocoryne) - 50 видов, арум (Arum) - 15 видов. Практически все виды - клубневые травы.
Пистиевые (Pistioideae). Монотипное подсемейство представлено плавающими растениями с опушенными листьями и редуцированными соцветиями. Единственный вид - пистия телорезовидная (Pistia stratiotes) распространена во всех тропических регионах.
Цветоводство № 1, 1990 г.
